水產(chǎn)養殖的可持續發(fā)展離不開(kāi)優(yōu)良品種的支撐。我國是世界水生生物特別是水產(chǎn)種質(zhì)資源豐富的國家之一，隨著(zhù)遺傳育種科學(xué)研究的進(jìn)步，我國水產(chǎn)養殖業(yè)逐漸擺脫了對野生種的依賴(lài)。目前，我國大約有550個(gè)水產(chǎn)養殖種類(lèi)，其中具有一定養殖規模的土著(zhù)種約280個(gè)，引進(jìn)種約80個(gè)，人工培育品種約200個(gè)。 

　　魚(yú)類(lèi)新品種的培育，極大促進(jìn)了相關(guān)養殖業(yè)的快速發(fā)展，鯽魚(yú)和鯉魚(yú)產(chǎn)量已從1983年的4.8萬(wàn)和8.6萬(wàn)噸增至2020年的274.9萬(wàn)和289.6萬(wàn)噸。鯉魚(yú)、鯽魚(yú)、羅非魚(yú)、中國對蝦、扇貝等已形成系列新品種，實(shí)現了品種更新?lián)Q代。 

　　我國水產(chǎn)養殖育種還面臨哪些挑戰？中國科學(xué)院院士、中國科學(xué)院水生生物研究所研究員桂建芳告訴《瞭望》新聞周刊記者，一是提高良種率。目前我國水產(chǎn)養殖遺傳改良率為52.8%，大量水產(chǎn)養殖種尚有待進(jìn)行系統遺傳改良。良種對我國水產(chǎn)增產(chǎn)的貢獻率為25%～30%，低于水產(chǎn)養殖發(fā)達的挪威等國。 

　　二是降低病害發(fā)生率。我國水產(chǎn)養殖每年因病害損失達450億元，藥物使用不當帶來(lái)了產(chǎn)品質(zhì)量安全和水域生態(tài)環(huán)境污染隱患。 

　　“基于基因組技術(shù)的不斷發(fā)展，精準育種能夠精準創(chuàng )制魚(yú)類(lèi)的優(yōu)異經(jīng)濟性狀和品種，培育出肉質(zhì)好、產(chǎn)量高、病害少、繁殖快的‘完美魚(yú)’?！惫鸾ǚ颊f(shuō)，“吃魚(yú)不挑刺有望成為現實(shí)?！?/span> 

　　基本形成現代水產(chǎn)良種與種業(yè)體系  

　　《瞭望》：如何評價(jià)我國水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展情況？ 

　　桂建芳：由于國外較少養殖淡水魚(yú)類(lèi)，我國大宗淡水魚(yú)類(lèi)等水產(chǎn)養殖良種大部分源于自主研發(fā)，種苗基本實(shí)現了完全自給。 

　　分階段來(lái)看，我國的水產(chǎn)種業(yè)經(jīng)歷了以捕撈天然苗種為主、以簡(jiǎn)單的人工繁殖苗種為主和遺傳改良種應用逐步擴大三個(gè)主要階段。1958年“四大家魚(yú)”人工繁殖以及成功進(jìn)行海帶自然光育苗，標志著(zhù)我國水產(chǎn)種業(yè)進(jìn)入第二階段；以1991年農業(yè)部啟動(dòng)水產(chǎn)原良種體系建設為標志，水產(chǎn)種業(yè)進(jìn)入第三階段。進(jìn)入21世紀，為了把控新品種培育的源頭，針對特定的養殖種類(lèi)，遴選認定了一批水產(chǎn)遺傳育種中心。通過(guò)這些舉措，基本形成了中國現代水產(chǎn)良種與種業(yè)體系。 

　　截至2019年，全國已建成31個(gè)水產(chǎn)遺傳育種中心，84家國家級水產(chǎn)原良種場(chǎng)，820家地方級水產(chǎn)原良種場(chǎng)。目前，我國已審定240個(gè)水產(chǎn)新品種，驅動(dòng)著(zhù)水產(chǎn)種業(yè)蓬勃發(fā)展。 

　　《瞭望》：針對提高水產(chǎn)良種率，國內進(jìn)行了哪些科研攻關(guān)？ 

　　桂建芳：造成水產(chǎn)良種率低的原因有很多：一是為滿(mǎn)足國人的多元化消費需求，水產(chǎn)養殖種類(lèi)非常多，大約有550個(gè)。一些水產(chǎn)養殖物種仍然停留在利用原種階段；二是一些傳統養殖對象育種周期長(cháng)，新品種培育難，如“四大家魚(yú)”中，僅有鰱魚(yú)審定了長(cháng)豐鰱和津鰱兩個(gè)新品種，草魚(yú)、青魚(yú)和鳙尚未審定新品種；三是良種推廣力度不夠，等等。 

　　水產(chǎn)生物遺傳育種研究一直是水產(chǎn)科學(xué)研究領(lǐng)域的重點(diǎn)工作?！笆濉逼陂g，科技部先后部署了“重要養殖魚(yú)類(lèi)功能基因組和分子設計育種的基礎研究”等973計劃項目，“海水養殖種子工程”等863計劃項目，“淡水養殖品種選育及規?；庇夹g(shù)研究與示范”等“十二五”國家科技支撐計劃項目；農業(yè)農村部部署了“魚(yú)類(lèi)性別控制和單性苗種培育技術(shù)研究”“水產(chǎn)分子育種共性技術(shù)的建立與應用”等公益性行業(yè)(農業(yè))科研專(zhuān)項以及國家水產(chǎn)種質(zhì)資源平臺建設等項目；2018年開(kāi)始，科技部部署了國家重點(diǎn)研發(fā)計劃“藍色糧倉科技創(chuàng )新”重點(diǎn)專(zhuān)項。 

　　在這些項目的支持下，我國水產(chǎn)生物遺傳育種在基礎理論、技術(shù)和品種創(chuàng )制上快速發(fā)展。自2010年起相繼破譯了大平洋牡蠣、鯉魚(yú)、草魚(yú)、半滑舌鰨等數十種水產(chǎn)養殖生物的全基因組序列，奠定了我國水產(chǎn)生物基因組研究的國際領(lǐng)先地位。主要體現在以下三方面： 

　　一是圍繞著(zhù)生長(cháng)、生殖、性別、內分泌調控、抗病、耐低氧、耐寒、品質(zhì)等重要經(jīng)濟性狀，在關(guān)鍵功能基因鑒定和遺傳機制解析方面取得了一些重要進(jìn)展； 

　　二是在多種水產(chǎn)養殖生物中運用了選擇育種、雜交育種、分子標記輔助育種、細胞工程育種、性別控制、基因轉移等技術(shù)，并嘗試和應用了全基因組選擇育種、分子設計及分子模塊設計育種、基因編輯等前沿技術(shù)； 

　　三是建成了水生生物的全基因組選擇育種平臺，育成“蓬萊紅2號”櫛孔扇貝；基因編輯技術(shù)也在銀鯽魚(yú)、黃顙魚(yú)、鯉、團頭魴、金魚(yú)等多種養殖或觀(guān)賞魚(yú)類(lèi)中得到了應用，加快了精準育種進(jìn)程。 

　　創(chuàng )制異育銀鯽新品種 

　　《瞭望》：異育銀鯽系列品種培育是改革開(kāi)放40多年來(lái)水產(chǎn)遺傳育種推動(dòng)水產(chǎn)種業(yè)以及水產(chǎn)養殖快速發(fā)展的一個(gè)典型事例。你在這一過(guò)程中突破了哪些關(guān)鍵核心技術(shù)？ 

　　桂建芳：鯽魚(yú)適應性強，肉質(zhì)細嫩鮮美，是很受消費者歡迎的一種魚(yú)。上世紀80年代以前，由于普通四倍體鯽的產(chǎn)量較低，鯽魚(yú)并不是一個(gè)重要的水產(chǎn)養殖品種。 

　　直到六倍體銀鯽獨特生殖方式的發(fā)現，并在育種上進(jìn)行應用，這才徹底改變了我國鯽魚(yú)養殖狀態(tài)。由于銀鯽六倍體的遺傳背景，能夠進(jìn)行異精雌核生殖，即用其他品種魚(yú)類(lèi)精子刺激魚(yú)卵，精子自身遺傳物質(zhì)不參與遺傳，產(chǎn)生全雌性的子代。另一方面，銀鯽能夠“偷”一些其他魚(yú)類(lèi)的基因過(guò)來(lái)，將其他魚(yú)類(lèi)精子的染色體組、染色體片段或微量遺傳物質(zhì)并入到卵核中協(xié)同發(fā)育。 

　　銀鯽還有有性生殖和類(lèi)雜種生殖等多種生殖方式，多種生殖方式提高了銀鯽的遺傳多樣性，環(huán)境適應能力更強。這讓我們意識到，完全可以利用這種特性，進(jìn)行銀鯽優(yōu)良品種的創(chuàng )制和選育。 

　　上世紀80年代起，經(jīng)過(guò)中國科學(xué)院水生生物研究所三代專(zhuān)家的持續努力，利用異精雌核生殖等多重生殖方式，連續培育出異育銀鯽、高體型異育銀鯽和異育銀鯽“中科3號”和“中科5號”等優(yōu)良品種?！爸锌?號”就是用團頭魴父本精子與銀鯽母本卵子進(jìn)行“交配”制種產(chǎn)生的。 

　　異育銀鯽“中科3號”和“中科5號”的培育皆歷時(shí)20多年，回顧培育歷程，其解決的核心科學(xué)和技術(shù)問(wèn)題主要包括：如何利用銀鯽的異精雌核生殖能力創(chuàng )制新種質(zhì)；如何在增加銀鯽遺傳和克隆多樣性的同時(shí)引入或創(chuàng )造優(yōu)良性狀；如何解析六倍體銀鯽復雜的基因組信息，從中鑒定出已穩定整合入銀鯽基因組的異源精子DNA片段，并作為分子標記輔助選育出遺傳穩定、經(jīng)濟性狀優(yōu)良的新品種。 

　　在全國大規模推廣異育銀鯽系列品種以及其他鯽魚(yú)品種，加快了鯽魚(yú)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，全國鯽魚(yú)產(chǎn)量已從1983年的4.8萬(wàn)噸增至2020年的274.9萬(wàn)噸。 

　  魚(yú)類(lèi)精準育種五條路徑 

　　《瞭望》：在魚(yú)類(lèi)精準育種方面，你認為未來(lái)發(fā)展方向有哪些？ 

　　桂建芳：為解決水產(chǎn)良種率低等水產(chǎn)種業(yè)短板問(wèn)題，需要建立一套成熟的、共性強的育種理論和技術(shù)體系，同時(shí)發(fā)展和完善精準、定向、高效的育種技術(shù)以縮短育種周期。 

　　基于基因編輯技術(shù)途徑導入有益基因或移除不利基因，例如培育無(wú)肌間刺魚(yú)。目前，華中農業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院高澤霞教授團隊已在斑馬魚(yú)中鑒定出決定肌間刺發(fā)生的主效基因，通過(guò)基因編輯技術(shù)敲除該基因，已經(jīng)獲得了無(wú)肌間刺的斑馬魚(yú)。與此同時(shí)，培育無(wú)肌間刺或者少肌間刺的遺傳育種工作也已經(jīng)在團頭魴和銀鯽等養殖魚(yú)類(lèi)中啟動(dòng)，吃魚(yú)不挑刺有望成為現實(shí)。 

　　很多養殖魚(yú)類(lèi)雌雄之間都存在生長(cháng)速率和個(gè)體大小的顯著(zhù)差異，基于性別特異標記技術(shù)可以培育單性群體，目前已有不少成功范例。例如黃顙魚(yú)雄魚(yú)個(gè)大肉多，雌魚(yú)個(gè)小肉少，利用性別特異標記技術(shù)，通過(guò)人工操控就可以培育出全雄魚(yú)，其他還有全雌鯉、全雌鱖和全雄烏鱧等。 

　　基于可控原始生殖細胞開(kāi)關(guān)技術(shù)生產(chǎn)不育子代。由于魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育有時(shí)會(huì )對部分經(jīng)濟性狀產(chǎn)生影響，這些影響包括轉移生長(cháng)所需能量，降低生長(cháng)速率，以及肉質(zhì)退化等，因此培育不育魚(yú)具有廣闊的應用前景?？蒲腥藛T通過(guò)精準調控原始生殖細胞發(fā)生或者遷移相關(guān)基因的表達，擾亂原始生殖細胞的發(fā)育，例如中科院水生所胡煒團隊和國際專(zhuān)家已在斑馬魚(yú)和大西洋鮭中進(jìn)行了成功嘗試。 

　　基于借腹生殖技術(shù)提升育種速率。有些魚(yú)類(lèi)的性成熟周期為幾年甚至十幾年，育種周期很長(cháng)，因此通過(guò)借腹生殖技術(shù)將這些魚(yú)類(lèi)的生殖細胞移植到繁殖周期短的魚(yú)類(lèi)中，可以縮短育種周期，提升育種效率。目前已經(jīng)實(shí)現了跨亞科物種間的借腹生殖，例如中科院水生所孫永華團隊將供體稀有鮈鯽的精原干細胞植入受體斑馬魚(yú)魚(yú)苗性腺中，使斑馬魚(yú)產(chǎn)出稀有鮈鯽精子，并能與稀有鮈鯽卵進(jìn)行受精。 

　　基于基因組整合及有性生殖重新創(chuàng )制人工合成多倍體。多倍體魚(yú)類(lèi)通常展現出較快的生長(cháng)速率、廣泛的環(huán)境適應性，以及較強的病害抵抗力等，多倍體育種是水產(chǎn)養殖中的重要育種技術(shù)。例如，將六倍體銀鯽與四倍體鯽進(jìn)行基因組整合，獲得可有性生殖的人工合成八倍體，隨后將該八倍體與四倍體回交，獲得新的人工合成六倍體，為遺傳育種提供了重要的遺傳資源和生殖操控策略。 

　　《瞭望》：對水產(chǎn)養殖中的病害，能否通過(guò)精準育種防控？ 

　　桂建芳：據統計，我國水產(chǎn)養殖每年因病害損失達450億元，藥物使用不當帶來(lái)了產(chǎn)品質(zhì)量安全和水域生態(tài)環(huán)境污染隱患。培育抗病力強的新品種，可以從源頭上解決水產(chǎn)養殖病害問(wèn)題。近十多年，我國學(xué)者在水產(chǎn)動(dòng)物病原鑒定和基因組解析、病毒—宿主相互作用、魚(yú)類(lèi)先天性免疫、抗病毒相關(guān)基因鑒定和信號通路解析等方面做了大量工作，為抗病育種研究提供了一定的基礎。 

　　目前國內外很多科研工作者正采用全基因組選擇育種技術(shù)，或試圖通過(guò)基因編輯關(guān)鍵的免疫負調控因子來(lái)精準培育抗病魚(yú)類(lèi)新品系。這是一項艱難的工作，需要免疫專(zhuān)家和遺傳育種專(zhuān)家的協(xié)同努力。