青藏高原通常被稱(chēng)為“第三極”的中心，不僅是亞洲眾多河流的發(fā)源地，還在中低緯度的高海拔地區擁有世界上最大的連續多年凍土區。多年凍土是指常年溫度維持在0℃或以下，且至少連續兩年保持凍結狀態(tài)的巖土層，是豐富的休眠狀態(tài)生命形式的儲存庫；其獨特性深刻地影響著(zhù)氣候變化下的全球碳循環(huán)。研究多年凍土中的病毒群落對于擴大我們對類(lèi)似極端氣候地區的了解和應對氣候變化風(fēng)險至關(guān)重要。近日，中國科學(xué)院武漢病毒研究所鄧菲/沈姝團隊與中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院開(kāi)展合作，對青藏高原沱沱河多年凍土區的土壤樣本進(jìn)行了病毒組成、多樣性以及可能相關(guān)的主要環(huán)境因素調查研究，并將相關(guān)成果發(fā)表在了環(huán)境科學(xué)國際TOP期刊Science of the Total Environment雜志上，題為“Viral Communities Locked in High Elevation Permafrost up to 100 m in Depth on the Tibetan Plateau”。

本研究對青藏高原多年凍土沱沱河源區的兩個(gè)生境迥然的站點(diǎn)的土壤圈層進(jìn)行調查。其中，TTH-04采樣點(diǎn)為下坡位、陰坡，植被類(lèi)型為高寒沼澤，地貌類(lèi)型為山間洪積灘，總探測深度為50米；TTH-07采樣點(diǎn)為平坡位、陽(yáng)坡，植被類(lèi)型為高寒草甸，地貌類(lèi)型為山前洪積扇，總探測深度為100米。根據地質(zhì)勘探數據顯示，兩站點(diǎn)的土壤由淺至深分為活動(dòng)層、多年凍土和亞多年凍土層。二代測序數據顯示，病毒在總體的微生物群落中相對豐度較低，僅分別占樣本讀取序列總數（reads數）的0.04%和0.12%。在TTH-04 樣本中，共鑒定到19個(gè)病毒科，TTH-07樣本中則共鑒定出48個(gè)病毒科。噬菌體是兩個(gè)站點(diǎn)的主要病毒群落，分別占TTH-04、TTH-07病毒組成的37.29%和30.50%。還發(fā)現了古老的巨病毒，包括Pithoviridae、Marsilleviridae、Mimiviridae，提示多年凍土作為病毒多樣性歷史檔案的重要性。此外，未分類(lèi)的病毒讀取序列（reads）數在TTH-04、TTH-07中分別占61.98%和64.50%，且未分類(lèi)病毒的多樣性在多年凍土隨著(zhù)深度的遞增而逐漸增加，說(shuō)明多年凍土深層的病毒仍然存在著(zhù)未被充分了解的豐富多樣性，這為進(jìn)一步深入研究和解析多年凍土中的病毒組成和功能提供了重要線(xiàn)索。

進(jìn)一步分析顯示，兩個(gè)站點(diǎn)的凍土中病毒組豐度、群落多樣性均高于活動(dòng)層和亞多年凍土層。TTH-07站點(diǎn)中多年凍土的病毒豐度與群落多樣性均顯著(zhù)高于TTH-04站點(diǎn)，這表明較厚的多年凍土可能與更高的病毒群落多樣性相關(guān)。TTH-07的多年凍土病毒組聚類(lèi)顯示出高度的相似性，提示該層的生態(tài)穩定性較高，未對其病毒群落產(chǎn)生差異化影響。此外，在兩個(gè)采樣點(diǎn)均觀(guān)察到“殺死勝利者”生態(tài)動(dòng)力學(xué)現象，其中TTH-04的“獲勝者”為長(cháng)尾噬菌體科（Siphoviridae），主要出現在10米和30米深度；而TTH-07的“獲勝者”則是肌尾噬菌體科（Myoviridae），主要出現在約20米和50米深度。這些在更深層土壤中“獲勝”的噬菌體群落很可能是各自病毒家族中更早進(jìn)化的屬或種。

本研究還分析了每個(gè)土壤樣本的pH值以及與生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)的29種化學(xué)元素含量對兩個(gè)站點(diǎn)的病毒組成和多樣性差異的環(huán)境影響因素。結果顯示兩個(gè)站點(diǎn)的整體病毒多樣性與噬菌體組成多樣性均與硼（B）元素、鎂（Mg）元素含量密切相關(guān)。在TTH-04中，鎂（Mg）含量與整體病毒群落多樣性呈正相關(guān)，在TTH-07呈負相關(guān)。硼（B）元素含量與TTH-04中的噬菌體組成和多樣性呈正相關(guān)，在TTH-07呈負相關(guān)。此外，在TTH-07，鉻（Cr）、鉍（Bi）、鈦（Ti）、鈉（Na）和銅（Cu）等元素的含量隨土壤深度變化的情況也與整體病毒群落的豐度乃至噬菌體群落的豐度變化密切相關(guān)。TTH-04和TTH-07的調查結果揭示了環(huán)境的生化狀態(tài)與病毒組成之間的相關(guān)性，可為理解環(huán)境因素如何影響病毒在土壤中分布和多樣性提供新的見(jiàn)解。

中國科學(xué)院武漢病毒研究所博士研究生文倩/中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院殷秀峰副研究員為論文的共同第一作者，中國科學(xué)院武漢病毒研究所鄧菲研究員、沈姝青年研究員和中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院康世昌研究員為共同通訊作者。此項研究受到國家重點(diǎn)研究與開(kāi)發(fā)項目、中國科學(xué)院重點(diǎn)部署項目、第二次青藏高原科學(xué)考察和研究計劃項目、冰凍圈科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室、中國科學(xué)院戰略先導項目、國家基礎科學(xué)數據共享服務(wù)平臺及國家科學(xué)技術(shù)重點(diǎn)項目的支持。

圖 1 圖形摘要