科研進(jìn)展
東亞季風(fēng)形成了東亞地區四季分明、雨熱同期的氣候特征。由于夏季降水集中、江河頻繁泛濫,季風(fēng)區形成了一系列河-湖交錯的水網(wǎng)系統。這些水體在夏季形成食物充沛的洪泛區,而后快速萎縮,在秋冬季進(jìn)入枯水期。這種獨特的水系和水文模式對東亞地區的魚(yú)類(lèi)會(huì )產(chǎn)生什么樣的影響呢?
東亞是世界淡水魚(yú)類(lèi)多樣性最豐富的地區之一,形成了以鯉科(參考《中國動(dòng)物志: 硬骨魚(yú)綱. 鯉形目》的分類(lèi)系統)魚(yú)類(lèi)為主體的獨特的魚(yú)類(lèi)構成。其中,一類(lèi)被稱(chēng)為“東亞鯉”的類(lèi)群(約154種)最為特殊,它們占據了季風(fēng)區大量的生態(tài)空間,表現出對河流-湖泊生態(tài)系統的高度適應。這些魚(yú)類(lèi)不僅成為東亞國家淡水養殖的重要對象,如青、草、鰱、鳙、鳊、鲌、鲴、赤眼鱒等,還在世界各地的淡水水域中造成了嚴重的生態(tài)入侵。以往基于分子系統學(xué)的觀(guān)點(diǎn)認為,東亞鯉是東亞季風(fēng)活動(dòng)的產(chǎn)物。然而,這些研究關(guān)于東亞鯉的進(jìn)化時(shí)間(如,推測的起源時(shí)間跨度從14.49到43.3百萬(wàn)年前不等)和進(jìn)化關(guān)系并沒(méi)有達成一致。因此,東亞鯉的起源和演化是否與東亞季風(fēng)相關(guān)仍需要評估。如果兩者有關(guān)系,在季風(fēng)的影響下,東亞鯉是如何形成當前的分布模式的?支撐東亞鯉伴隨季風(fēng)演化的潛在因素是什么?為了理解這些問(wèn)題,研究人員從生態(tài)地理、系統發(fā)育、宏觀(guān)進(jìn)化和比較基因組等角度對東亞鯉進(jìn)行了系統地調查。
研究顯示:
1、東亞鯉在分布上傾向于季風(fēng)環(huán)境特征明顯的地區。在演化方面,東亞鯉的起源緊隨著(zhù)東亞季風(fēng)的建成;隨后其物種形成、形態(tài)分化、生物地理活動(dòng)等事件也都呈現出和季風(fēng)活動(dòng)高度的關(guān)聯(lián)。這些結果都支持東亞鯉的起源和演化與東亞季風(fēng)密切相關(guān)。
圖2 東亞鯉的分布熱點(diǎn)圖。右上角綠色圖層表示東亞夏季風(fēng)的地理生態(tài)區;虛線(xiàn)表示水系分隔。
2、東亞鯉起源于古“長(cháng)江-珠江”流域,隨后長(cháng)期向南北進(jìn)行物種輸出。隨著(zhù)季風(fēng)的進(jìn)一步增強(約12百萬(wàn)年前)和東亞地區地貌特征的穩定,我國東部地區形成以“河流-湖泊”交織為特征的洪泛區。在這段時(shí)期,東亞鯉的分化和擴散都達到了頂峰,例如代表河湖生態(tài)類(lèi)型的鲌類(lèi)鲴類(lèi)的多數支系都在這段時(shí)期分化形成;因此,這一時(shí)期很可能是東亞鯉最繁榮的時(shí)期。隨著(zhù)全球氣溫降低(約5百萬(wàn)年前),冰期活動(dòng)可能又再一次導致了東亞魚(yú)類(lèi)分布格局的調整,如島嶼物種向大陸回遷、北方物種南下;這段時(shí)期整體上是物種南遷增強,北上減弱的擴散模式。在整個(gè)東亞鯉的演化過(guò)程中,“長(cháng)江-珠江”流域比其它地區發(fā)生了更多的成種事件(主要集中在12-4百萬(wàn)年前的‘超級季風(fēng)’時(shí)期),扮演了進(jìn)化搖籃的角色。
圖3 東亞鯉的宏進(jìn)化分析。(A)成種速率分析,紫色表示“河-湖”類(lèi)群。(B)DTT分析顯示東亞鯉在季風(fēng)增強期有明顯的形態(tài)快速分化。(C)支系間的分化(黑色)和擴散(紅色)事件也都在東亞季風(fēng)盛行期達到了最大。(D)東亞鯉的起源與擴散,箭頭的粗細表示擴散事件的強度。(E)各區域之間的物種擴散,圓圈的面積表示支系分化事件發(fā)生的頻次。
3、為何東亞鯉在季風(fēng)區表現出如此高的優(yōu)勢呢?基于比較基因組學(xué)的研究發(fā)現,東亞鯉群體中與大腦等神經(jīng)系統功能相關(guān)的基因(包括環(huán)境感知和驚嚇?lè )磻S持等)在調控區存在大量的變異。這些遺傳變異是所有東亞鯉共享而其它鯉科魚(yú)類(lèi)中沒(méi)有的,涵蓋大量新出現的調控元件和保守元件的大片段特異突變。這意味著(zhù)東亞鯉在腦等神經(jīng)系統的調控層面發(fā)生了一些獨特的改變。事實(shí)上東亞鯉也確實(shí)比其它鯉科魚(yú)類(lèi)表現得更活躍、更敏感。因此,研究人員推測這些涉及大腦等神經(jīng)調控層面的“創(chuàng )新”可能有助于東亞鯉更好地應對季風(fēng)區水體環(huán)境的季節性變化。
4、此外,研究人員還發(fā)現東亞鯉成員間存在十分普遍的基因流,這些基因流事件多發(fā)生于的古老的演化支系間。因此,研究人員推測這些古老的基因流也可能參與了東亞鯉的輻射。
圖4. 東亞鯉特有的基因組特征。(A)東亞鯉的中間基因流分析。(B)基因組間分化區域鑒定與一致性分析。(C)3,714個(gè)東亞鯉特有的保守非外顯子元件(CNEs)。紅點(diǎn)表示參與大腦和神經(jīng)系統的基因。(D)東亞鯉特異性CNEs相關(guān)基因的GO富集。
5、四川盆地和長(cháng)江中下游是長(cháng)江流域的兩個(gè)物種分布熱點(diǎn);三峽地區扮演了長(cháng)江流域生態(tài)走廊的角色。因此,保持三峽地區的水路連通性對保護長(cháng)江流域的魚(yú)類(lèi)多樣性具有潛在的重要性。
6、線(xiàn)粒體基因組在評估鯉科魚(yú)類(lèi)系統發(fā)育中呈現出嚴重的失真,不適用于鯉科等進(jìn)化背景復雜的類(lèi)群的進(jìn)化分析。
7、日本地區的東亞鯉來(lái)源于朝鮮半島,而非長(cháng)期以來(lái)學(xué)術(shù)界認為的古黃河。
以上工作增進(jìn)了人們對東亞淡水魚(yú)類(lèi)演化模式的認知,為理解重大歷史事件對生物群演化的影響提供了一個(gè)示范案例。該工作以“Monsoon boosted radiation of theendemic East Asian carps”為題在線(xiàn)發(fā)表于SCIENCE CHINA Life Sciences(文章鏈接:http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-022-2141-1)。水生所馮晨光博士、西工大王堃副教授、西工大許文杰博士和水生所楊連東副研究員為論文的共同第一作者,陳宜瑜院士對該工作給予了長(cháng)期指導,水生所何舜平研究員為通訊作者。謹以此文獻予老一輩魚(yú)類(lèi)學(xué)家。同時(shí),該工作也得到了國內外多家單位相關(guān)研究學(xué)者的參與和支持。研究工作受到了中科院先導專(zhuān)項B、國家自然科學(xué)基金青年基金以及中國博士后基金等項目的資助和支持。
文章引用格式:
Feng, C., Wang, K., Xu, W., Yang, L., Wanghe, K., Sun, N., Wu, B., Wu, F., Yang, L., Qiu, Q., et al. (2022). Monsoon boosted radiation of the endemic East Asian carps. Sci China Life Sci 65, https://doi.org/10.1007/s11427-022-2141-1