藍細菌（又稱(chēng)藍藻）是最早的光合原核生物，其出現是地球上最偉大的事件之一。很多藍藻同時(shí)也具備固氮能力，是自然界氮循環(huán)的主要參與者。固氮由固氮酶催化完成，固氮酶對氧氣極端敏感，遇氧失活。絲狀藍藻進(jìn)化出空間分離機制，調和了有氧光合作用和固氮這兩個(gè)不相容的過(guò)程，即在營(yíng)養細胞中進(jìn)行光合作用，在分化出的異形胞中進(jìn)行固氮。 

　　通常，在完全缺乏化合氮條件下，絲狀藍藻菌絲上會(huì )有5%-10%的營(yíng)養細胞進(jìn)入分化狀態(tài)，并在20-24h內分化成終端細胞異形胞（圖1）。異形胞在成熟的過(guò)程中發(fā)生著(zhù)廣泛的形態(tài)及代謝變化，以保證固氮所需的微氧環(huán)境的形成。在形態(tài)方面，成熟異形胞的尺寸比營(yíng)養細胞更大,并具有兩端的頸狀結構和一個(gè)厚的外包被層。外包被層可分為兩層：減少氧氣透過(guò)的糖脂層和保護糖脂層的多糖層。在代謝方面，成熟的異形胞不具有光系統II,且呼吸速率提高。成熟的異形胞在菌絲上呈半規律分布，為鄰近營(yíng)養細胞提供氮源，營(yíng)養細胞為異形胞提供碳源。異形胞分化是一個(gè)復雜而緊密有序的過(guò)程，其機理研究歷史悠久。

圖1：魚(yú)腥藻PCC7120在缺氮20-24h后形成異形胞進(jìn)行固氮（途中箭頭指出的為異形胞） 

　　近日，中國科學(xué)院水生生物研究所張承才團隊受邀在國際學(xué)術(shù)期刊Annual Review of Microbiology上發(fā)表了題為“The making of a Heterocyst in Cyanobacteria”的綜述文章。該論文對藍細菌異形胞分化機理的研究進(jìn)展行了全面闡述并指出該研究領(lǐng)域未來(lái)所面臨的挑戰。張承才研究員、曾曉麗副研究員為本論文共同通訊作者。  

　　異形胞發(fā)育的過(guò)程主要包括信號感知（高碳或低氮信號）、異形胞發(fā)育起始（Initiation）、命運決定(Commitment)、形態(tài)發(fā)生及成熟(Morphogenesis and maturation)四步，各步驟由眾多基因共同協(xié)調控制。作者在文中首先系統論述了異形胞發(fā)育各步驟調控分子機制研究進(jìn)展，并繪制了詳細的異形胞分化調控網(wǎng)絡(luò )模型（圖2）。

圖2：魚(yú)腥藻PCC7120異形胞分化關(guān)鍵步驟調控網(wǎng)絡(luò )模型

　　其次，在分化過(guò)程中，異形胞發(fā)育與菌絲生長(cháng)的協(xié)調依賴(lài)于細胞-細胞間的通訊（cell-cell communication）。作者以研究細胞-細胞間通訊技術(shù)手段的發(fā)展進(jìn)程為時(shí)間線(xiàn)，密切追蹤絲狀藍細菌細胞間通訊研究前沿，并系統性的闡述了其研究進(jìn)展。研究表明，絲狀藍細菌主要通過(guò)貫通細胞-細胞間隔膜的通道結構（septal junctions）進(jìn)行細胞間的“信息交流”，該結構與后生動(dòng)物的間隙連接結構類(lèi)似（圖2），它通過(guò)動(dòng)態(tài)結構變化快速控制細胞間通訊以響應環(huán)境條件的變化。

圖3：魚(yú)腥藻PCC7120細胞-細胞間通訊結構模型

　　再者，成熟異形胞通常在菌絲上能形成半規律一維分布格式，即異形胞圖式（heterocyst pattern）。該圖式的建立與維持受多基因共同調控，其調控方式與圖靈模型（Turning model）非常吻合，數學(xué)模擬可以再現異形胞圖式的基本特征。在論文的第三部分，作者詳細闡述了異形胞圖式形成的分子調控機理，并在現有數據的基礎上，對以往提出的異形胞圖式形成 Meeks-Elhai 模型進(jìn)行了修正，提出了一個(gè)三階段模型（圖4）。