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豐茂的沉水植物不但可以?xún)艋|(zhì)，還為其他眾多水生動(dòng)物提供繁育棲息場(chǎng)所和食物，從而構建了健康湖泊生態(tài)系統。淺水湖泊的穩態(tài)轉換理論（alternative states）描述了富營(yíng)養化湖泊在宏觀(guān)上可呈現的清水態(tài)和濁水態(tài)，但其演變過(guò)程的機理并不清晰，特別是受損湖泊的水生態(tài)恢復效果對污染負荷消減量呈現嚴重滯后響應的原因，并不十分清楚。在受損湖泊中，沉水植物衰退往往導致水質(zhì)惡化和藻類(lèi)水華。因此，重建沉水植被是恢復健康水生態(tài)系統和維持清水狀態(tài)的關(guān)鍵。但在湖泊治理實(shí)踐中，重建沉水植被成敗參半，其機理尚未明晰。
在受損湖泊中，浮游-底棲食性魚(yú)類(lèi)數量多，底層魚(yú)類(lèi)擾動(dòng)可導致底泥營(yíng)養釋放和水體渾濁，并對浮游植物、沉水植物及其附著(zhù)藻類(lèi)造成不等同的影響。營(yíng)養可促進(jìn)植物及藻類(lèi)生長(cháng)，但水體渾濁引起光照減弱又抑制植物及藻類(lèi)生長(cháng)。此外，沉水植物為附著(zhù)藻類(lèi)生長(cháng)提供固著(zhù)基質(zhì)，而螺類(lèi)可刮食植物葉片的附著(zhù)藻類(lèi)，植物—螺類(lèi)—附著(zhù)藻類(lèi)存在依存關(guān)系。
在由底層魚(yú)類(lèi)、螺類(lèi)、沉水植物、浮游植物和附著(zhù)藻類(lèi)所構建的復雜系統中，究竟哪些因素或過(guò)程起到重要作用？中國科學(xué)院水生生物研究所曹特研究員團隊最近的研究揭示了底層魚(yú)類(lèi)對湖泊生態(tài)系統的影響機制。
本研究設置了底層魚(yú)類(lèi)（泥鰍）、螺類(lèi)（蘿卜螺）和沉水植物（苦草）三因素的兩水平（有VS無(wú)）全交叉實(shí)驗，分別衡量單因素及其交叉影響。結果表明，底層魚(yú)類(lèi)是負面影響水質(zhì)的首要因素，沉水植物可改善水質(zhì)。底層魚(yú)類(lèi)增加了總氮（TN）、顆粒性總氮（PTN）、總磷（TP）和顆粒性總磷（PTP）濃度，但降低了正磷（PO4-P）濃度（圖1和圖2）?？嗖萁档土怂w中TN，PTN，NH4-N，TP和PTP濃度（圖1和圖2）。底層魚(yú)類(lèi)使水體光衰減系數增加，沉水植物使其降低。
圖1 總氮、顆粒性總氮、氨態(tài)氮和硝態(tài)氮在不同處理中的差異性。小寫(xiě)字母表示多重比較的差異
圖2 總磷、顆粒性總磷、正磷酸鹽和消光系數在不同處理中的差異性。小寫(xiě)字母表示S-N-多重比較的差異
此外，底層魚(yú)類(lèi)顯著(zhù)性地促進(jìn)浮游植物和附著(zhù)藻生長(cháng)，抑制了沉水植物生長(cháng)（圖3）。沉水植物與浮游植物的生物量，沉水植物與附著(zhù)藻的生物量，附著(zhù)藻生物量與螺豐度均存在顯著(zhù)性負相關(guān)（P < 0.05；圖4）。
圖3 浮游植物、附著(zhù)藻、沉水植物和螺生物量在不同處理條件下的差異性。小寫(xiě)字母表示多重比較的差異
圖4 浮游植物、附著(zhù)藻和苦草生物量三者之間的相關(guān)性，螺豐度與附著(zhù)藻生物量之間的相關(guān)性
底層魚(yú)類(lèi)促進(jìn)浮游植物和附著(zhù)藻類(lèi)生長(cháng)從而對沉水植物生長(cháng)不利；螺類(lèi)可刮食植物葉片的附著(zhù)藻類(lèi)而利于沉水植物生長(cháng)，但仍不足以抵消底棲魚(yú)類(lèi)對其負面影響（圖5）。
圖5 底層魚(yú)，螺，浮游植物和附著(zhù)藻類(lèi)對沉水植物的直接和間接影響。箭頭旁邊的數字是標準化的路徑系數，其數值大小表示二者之間的相互作用強度。實(shí)心黑色箭頭表示正相關(guān)關(guān)系，虛線(xiàn)紅色箭頭表示負相關(guān)關(guān)系。R2表示模型中每個(gè)因變量解釋的方差比例
該結果對湖泊治理具有重要指導意義，表明底層魚(yú)類(lèi)對水質(zhì)改善和沉水植物恢復不利；螺類(lèi)雖然能部分控制附著(zhù)藻類(lèi)，但仍難以抵消底層魚(yú)類(lèi)的全部負面影響；沉水植物亦僅能部分改善水質(zhì)。
當前，我國正在實(shí)施長(cháng)江大保護和十年禁漁，污染負荷消減、水質(zhì)改善、魚(yú)類(lèi)管理和水生態(tài)恢復是相關(guān)重要內容，尚存諸多未解之機理。在受損湖泊的水生態(tài)系統重建方面，人們慣性地依從穩態(tài)轉換理論的反向過(guò)程來(lái)思考湖泊修復所面臨的問(wèn)題，把水質(zhì)置于核心考量，并嘗試建立水質(zhì)與污染物消減、水質(zhì)與水生態(tài)系統響應的直接關(guān)系。但是，本研究結果表明，水生態(tài)系統中多要素緊密關(guān)聯(lián)，其中底層魚(yú)類(lèi)擾動(dòng)主導了整個(gè)系統的基本狀態(tài)及各要素的關(guān)聯(lián)性，今后應更加注重魚(yú)類(lèi)、水生植物和螺類(lèi)的相關(guān)研究和應用。
本研究以“Cascading effects of benthic fish impede reinstatement of clear water conditions in shallow lakes: a mesocosm study”為題，在環(huán)境管理學(xué)領(lǐng)域的經(jīng)典期刊《Journal of Environmental Management》上發(fā)表（https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2021.113898）。水生所任文靜博士為該論文第一作者，張霄林副研究員和曹特研究員為共同通訊作者。該研究得到國家自然科學(xué)基金（Grant No. 31930074）等項目資助。