水體富營(yíng)養化引起的營(yíng)養富集和水下光照可利用性減少顯著(zhù)影響了水生生態(tài)系統的結構和功能。這些環(huán)境壓力導致淺水湖泊發(fā)生穩態(tài)轉換，因此探索影響淡水生態(tài)系統結構和功能的機制就顯得尤為重要。富營(yíng)養化通過(guò)改變水體光和營(yíng)養的可利用性強烈影響了沉水植物的功能性狀，如化學(xué)計量特征和生理狀態(tài)。然而，目前仍然不清楚連接沉水植物功能性狀和生態(tài)系統結構和功能的機制，以及這些機制如何引起沉水植物的衰退。 

　　近日，中國科學(xué)院水生生物研究所謝平研究員團隊從沉水植物的中樞性狀出發(fā)，提出了解釋富營(yíng)養化影響湖泊生態(tài)系統結構和功能的化學(xué)計量和生理學(xué)機制。 

　　基于對長(cháng)江流域26個(gè)淺水湖泊的野外調查，研究人員首先構建了全植物水平（包括植物葉、莖和根）的植物性狀網(wǎng)絡(luò )來(lái)找出對沉水植物表型起關(guān)鍵調控作用的中樞性狀。研究結果表明，葉、莖、根的磷（P）、淀粉（starch）和總非結構性碳水化合物（TNC）含量是沉水植物性狀網(wǎng)絡(luò )的中樞性狀。其中，器官淀粉和TNC含量也是三個(gè)月控制實(shí)驗所得到的植物性狀網(wǎng)絡(luò )的中樞性狀。 

圖1 基于野外調查和控制試驗的植物性狀網(wǎng)絡(luò )圖以及野外調查植物性狀網(wǎng)絡(luò )中的中樞性狀和環(huán)境因子之間的關(guān)系。（a）長(cháng)江流域26個(gè)湖泊位置；（b）基于野外調查的26個(gè)湖泊所構建的植物性狀網(wǎng)絡(luò )；（c）典范對應分析（CCA）的前向選擇過(guò)程探索影響野外調查植物性狀網(wǎng)絡(luò )中樞性狀變異的顯著(zhù)環(huán)境因子；（d）六個(gè)顯著(zhù)環(huán)境因子的獨立貢獻率；（e）基于以上三個(gè)顯著(zhù)環(huán)境因子（水體總磷（TP）、透明度（SD）和底泥總磷（SDP））的控制實(shí)驗；（f）基于控制實(shí)驗所構建的植物性狀網(wǎng)絡(luò )。圖1b和1f的插圖表示植物性狀網(wǎng)絡(luò )中十個(gè)擁有最高的“度（degree）”的中樞性狀，性狀擁有較高的“度”意味著(zhù)該性狀與其他性狀聯(lián)系密切。節點(diǎn)顏色從黃到紅表示逐漸增高的“度”。 

　　下一步，為了進(jìn)一步闡明連接中樞性狀和關(guān)鍵生態(tài)系統功能的機制，研究人員采用野外調查數據來(lái)分析他們之間的關(guān)系。具體來(lái)說(shuō)，在物種水平上，磷化學(xué)計量?jì)确€性（H_P）、淀粉、TNC與物種優(yōu)勢度和生物量呈顯著(zhù)正相關(guān)關(guān)系；在群落水平上，與群落生物量呈顯著(zhù)正相關(guān)關(guān)系。此外，結構方程模型不僅揭示了從富營(yíng)養化到水體透明度和群落TNC的這樣一條假設路徑，并且發(fā)現群落TNC和磷化學(xué)計量?jì)确€性共同影響群落生物量。這些結果表明，在貧營(yíng)養條件下，高內穩性的沉水植物群落往往含有更多的碳水化合物，這促進(jìn)了沉水植物群落的初級生產(chǎn)力；而富營(yíng)養化通過(guò)抑制高內穩性的沉水植物群落和植物碳水化合物的合成來(lái)影響沉水植物群落結構和生物量。 

圖2 磷化學(xué)計量?jì)确€性（H_P）、淀粉（starch）、總非結構性碳水化合物（TNC）與物種生物量（a-c）和優(yōu)勢度（d-f）以及群落生物量（g-i）之間的關(guān)系。

圖3 表示富營(yíng)養化過(guò)程中，淺水湖泊沉水植物衰退的化學(xué)計量和生理學(xué)機制。在貧營(yíng)養條件下，高內穩性的沉水植物群落往往含有更多的碳水化合物，這促進(jìn)了沉水植物群落的初級生產(chǎn)力；而在富營(yíng)養化條件下，低內穩性的沉水植物群落和低的碳水化合物含量導致沉水植物群落生物量降低。黑色箭頭表示正效應，紅色箭頭表示負效應。箭頭寬度與關(guān)系的強度成正比。模型擬合總結：x2=11.25，df=9，P=0.259。

　　研究還強調了富營(yíng)養化導致的沉水植物群落生物量減少、群落氮和磷含量以及氮（磷）：碳比的增加對理解水生生態(tài)系統過(guò)程的意義。具體來(lái)說(shuō)，群落生物量減少會(huì )導致固存在植物體內的碳減少，而高的氮、磷含量和氮（磷）：碳比可能會(huì )導致植物凋落物降解速率和營(yíng)養循環(huán)速率增加，這可能會(huì )進(jìn)一步加劇湖泊的富營(yíng)養化。 

圖4 富營(yíng)養化影響湖泊生態(tài)系統結構、功能以及重要生態(tài)過(guò)程的模式圖

　　在全球湖泊富營(yíng)養化加劇的趨勢下，該研究對理解湖泊生態(tài)系統物質(zhì)循環(huán)過(guò)程有著(zhù)重要的理論意義，對恢復湖泊沉水植物和生態(tài)系統服務(wù)有著(zhù)重要的實(shí)踐意義。 

　　該研究以“Stoichiometric and physiological mechanisms that link hub traits of submerged macrophytes with ecosystem structure and functioning”為題，在線(xiàn)發(fā)表在Water Research (IF=11.236)上，水生所博士研究生饒清洋為該論文第一作者，謝平研究員為通訊作者。該研究受到中國科學(xué)院戰略性先導科技專(zhuān)項（B類(lèi)）、國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目、淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗室項目和青海省基礎專(zhuān)項的資助。文章鏈接：https://doi.org/10.1016/j.watres.2021.117392